فتوسنتز در فیزیولوژی گیاهی
به وبلاگ من خوش آمدید
کیت اگزوز
زنون قوی
چراغ لیزری دوچرخه

تبادل لینک هوشمند
برای تبادل لینک  ابتدا ما را با عنوان زراعت و علوم باغبانی واحد ورامین - پیشوا و آدرس zeraat-iauvaramin.LoxBlog.i r لینک نمایید سپس مشخصات لینک خود را در زیر نوشته . در صورت وجود لینک ما در سایت شما لینکتان به طور خودکار در سایت ما قرار میگیرد.






ورود اعضا:

نام :
وب :
پیام :
2+2=:
(Refresh)

<-PollName->

<-PollItems->

خبرنامه وب سایت:

برای ثبت نام در خبرنامه ایمیل خود را وارد نمایید




آمار وب سایت:
 

بازدید امروز : 9
بازدید دیروز : 11
بازدید هفته : 21
بازدید ماه : 20
بازدید کل : 507375
تعداد مطالب : 45
تعداد نظرات : 17
تعداد آنلاین : 2

<-PollName->

<-PollItems->


فيزيولوژی گياهی ( Plant Phiysiology ) : مطالعه ی اعمال حياتی گياه ، فرآيند رشد و نمو ، متابوليسم و توليد مثل گياهان است . بدون شک درک مکانيزم های کنترل کننده ی اعمال حياتی گياه ، ساخت و ساز مواد فتوسنتزی و انتقال و اختصاص آنها به اندام های مختلف گياه امکان بهره برداری صحيح از گياهانی با خصوصيات مطلوب تر را مقدور می سازد . به بيان ديگر کليه فعل و انفعالات را که در داخل اندام های موجود اعم از فيزيکی و شيميايی برای رشد و نمو گياه صورت می گيرد را فيزيولوژی گياهی می گويند . فتوسنتز ( Photosynthesis ) : کشاورزی علم يا هنر بهره برداری از فرآيند فتوسنتز است . به عبارتی فرآيندی است که در آن کربن ساده ی موجود در هوا که به صورت CO2 می باشد به فرم آلی يا پيچيده ی آن که کربوهيدرات يا قند ناميده می شود ، تبديل می شود . CHO → CO2 برای اينکه CO2 بتواند به CHO يا قند تبديل شود هم به انرژی و هم به جريان الکتريکی نياز داريم . انرژی مستقيما˝ از نور خورشيد تاًمين می شود ، برای تامين الکترون مورد نياز فرآيند فتوسنتز منابع مختلفی وجود دارد ولی بايستی توجه داشت که اين منبع می بايستی دارای 2 ويژگی مهم باشد : الف ) به وفور وجود داشته باشد . ب ) پس از تاًمين الکترون مورد نياز فرآيند فتوسنتز بقايای خطرناکی از خود باقی نگذارد . مهمترين منبع که اين 2 ويژگی را توامان داشته باشد آب است ، زيرا آب به وجود دارد و پس از تامين الکترون مورد نياز فرآيند فتوسنتز O2 که بقايای خطرناکی نيز نمی باشد به جو متصاعد می شود . کلروپلاست ها ( Chloroplast ) : اندامک هايی اند که تنها در گياهان سبز وجود دارند . کلروپلاست ها اساس تغذيه ی اتوتروفی به شمار می روند . فرآيند پيچيده فتوسنتز به وجود کلروفيل وابسته است که در کلروپلاست ها جای دارد و رنگ سبز گياهان ناشی از وجود کلروفيل در آنها است . سنتز کلروفيل خود به وجود نور بستگی دارد . کلروپلاست ها از لحاظ دارا بودن 2 غشاء با ميتوکندری ها قابل مقايسه اند . غشاء بيرونی ، کلروپلاست ها را کاملا˝ از بيرون احاطه می کند . غشاء درونی به شکل سيستم پيچيده ای در داخل کلروپلاست ها چين خوردگی حاصل کرده است ، اين چين خوردگی های داخل کلروپلاست که به صورت کيسه های صفحه ای شکل اند را تيلاکوئيد می گويند . مجموعه ی چند تيلاکوئيد را با قرار گرفتن بر روی هم گرانوم را به وجود می آورند . گرانوم ها به وسيله ی اتصالات غشايی به هم پيوسته اند ، همين سيستم غشاء درونی است که ماشين فتوسنتز را در گياهان سبز به کار می اندازد . مجموعه رنگريزه های عهده دار فتوسنتز عبارتند از : الف ) کلروفيل ( Chlorophyll ) ب ) کاروتن ( Carotene ) پ ) گزانتوفيل ( Xanthophyll ) . همچنين پروتئين های پيچيده به شکل واحدهای فتوسنتزی در بين تيغه ها سازمان يافته اند . ماده ی زمينه ای کلروپلاست را استروما می نامند . به طور کلی واکنش های فتوسنتزی شامل 2 دسته از واکنش ها می باشند . واکنش های نوری فتوسنتز ( Light Reactions ) : کليه واکنش های نوری فتوسنتز در غشاء تيلاکوئيد انجام می شود . واکنش های تاريکی فتوسنتز ( Dark Reactions ) : در استرومای کلروپلاست صورت گرفته و طی آن CO2 هوا به کربوهيدرات يا قند ، احياء يا تثبيت می شود . کليه مراحل فتوسنتز در روز انجام می شود ، زيرا ATP و NADPH ترکيبات موقت ذخيره ای انرژی بوده و عمر کوتاهی دارند . لذا می بايستی در طی روز پس از اينکه در واکنش های نوری ساخته شده اند بلافاصله در واکنش های تاريکی به مقصد برسند و از آن جهت به مرحله ي دوم واکنش های تاريکی می گويند که اين واکنش ها مستقيما˝ به نور احتياجی ندارند . به مرحله ی تاريکی ، مرحله ی ترموشيميايی نيز می گويند ، زيرا اين مرحله به کمک آنزيم ها انجام شده و عمل آنزيم ها نيز تحت کنترل درجه حرارت است . ساختمان تيلاکوئيد : تيلاکوئيدها ساختمان 2 لايه ای داشته و در زير ميکروسکوپ شبيه شلنگ آتشنشانی می باشد . تيلاکوئيدها دارای غشاء 2 لايه ای بوده و ويژگی های مهم زير را نيز دارا می باشند : 1- در بعضی از قسمت ها تيلاکوئيدها متراکم شده اند که اين مناطق را گرانا می نامند . 2- غشاء تيلاکوئيدها به هم وابسته بوده و با هم ارتباط دارند . 3- سيستم غشايی تيلاکوئيدها 2 لايه ای بوده و مواد به سختی و با محدوديت زياد وارد يا خارج می شوند که اين امر سبب می شود که 2 ويژگی مهم داشته باشند : الف ) ATP ای که در ميتوکندری ساخته می شود نمی تواند وارد کلروپلاست شود . ب ) سبب می گردد که پروتئين ها و هورمون های لازم برای کلروپلاست توسط خود کلروپلاست ساخته شده که اين سبب خاصيت خود مختاری کلروپلاست می شود . فتوسيستم : عموما˝ فتوسيستم ها بر روی غشاء تيلاکوئيدها قرار گرفته اند . فتوسيستم ها مجموعه ای از رنگريزه ها اند که کار مشخصی را انجام می دهند و با PS نشان داده می شوند . به طور کلی 2 فتوسيستم وجود دارد : PSІ و PSІІ . به PSІ ، P700 نيز گفته می شود ، زيرا کلروفيل a موجود در آن مسئول جذب نور قرمز با طول موج 700 nm می باشد . اما کلروفيل a مسئول در PSІІ ، ماکزيمم جذب نور قرمزش در 680 nm می باشد . در داخل کلروپلاست مولکول های کلروفيل و ساير رنگريزه ها ( Pigmants ) وجود دارند که انرژی تابشی نور خورشيد را جذب می کنند . مقدار کلروفيل در بافت های فتوسنتزی گياهان مختلف متفاوت است و به مجموع کلروفيل a ، b ، کاروتن و گزانتوفيل کلروفيل خام گفته می شود . به جزء کلروفيل a به کلروفيل b و ساير رنگريزه ها ، رنگريزه های کمکی ( Accessory Pigmants ) می گويند . وظايف رنگريزه های کمکی : 1- باعث افزايش جذب نوری فتوسنتز می شوند ، به عبارتی طول موج هايی از طیف مرئی که نمی توانند توسط کلروفيل aجذب شوند ، را جذب کرده و انرژی آن را توسط پديده ی تشديد القايی به کلروفيل a منتقل می کنند . 2- پوشش و حفاظت از کلروفيل a در مقابل خورشيدی شدن ( Solarization ) . 3- کلروفيل a به رنگ سبز ، کلروفيل b به رنگ سبز مايل به آبی و کاروتن به رنگ نارنجی يا زرد تيره است . خواص فيزيکی نور : نور از ذراتی تشکيل شده است و اين ذرات مانند هر ذره ی ديگر در روی کره ی زمين دارای مقداری انرژی می باشد . برخی از ذرات نور دارای انرژی بيشتری از ديگر ذرات نور می باشند . انرژی هر يک از ذرات نور را کوانتوم می گويند . کوانتوم هايی که در محدوده ی طيف مرئی قرار دارند را فوتون می نامند . به بيان ديگر انرژی ذرا ت نور که دارای طول موج 400 تا 700 nm باشد را فوتون می گويند . نور قرمز و آبی دارای بيشترين تاًثير بر روی فتوسنتز می باشند . برای هر ترکيبی از جمله مولکول کلروفيل الکترون ها در يک مدار فرضی قرار دارند که اين مدار فرضی را مدار پايدار می گويند . وقتی که نور به برگ و بالطبع به مولکول کلروفيل برخورد می کند فوتون با برخورد به الکترون های مدار پايدار باعث خارج شدن آنها از اين حالت پايدار می شوند که اين الکترون ها يا به مدار ناپايدار اول و يا به مدار ناپايدار دوم می روند . اگر فوتونی دارای طول موج قرمز باشد ، الکترون برانگيخته را به مدار ناپايدار اول فرستاده و اگر آبی باشد به مدار ناپايدار دوم می فرستد . اگر نور زرد باشد الکترون برانگيخته را بين مدار ناپايدار اول و دوم می فرستد و نهايتا˝ اينکه اگر بنفش باشد الکترون را به بالای مدار ناپايدار دوم می فرستد . اگر الکترون از حالت پايدار به حالت ناپايدار اول برود در اين مدار 9ˉ10 S باقی مانده و بعد بايد به سر جای اولش برگردد که بايد انرژی اکتسابی اش را يا به حالت نور و يا به حالت حرارت از دست بدهد که اگر اين از دست دادن انرژی به صورت نور باشد ، به آن فلورسانس يا بازتاب نوری می گويند و به عبارت ديگر فلورسانس يعنی بازتاب نور از مولکول کلروفيل . در حالت ناپايدار دوم الکترون می تواند 12ˉ10 S توقف نمايد و وقتی که الکترون بخواهد از حالت ناپايدار دوم به حالت ناپايدار اول برگردد انرژی اکتسابی خود را فقط به صورت حرارت از دست می دهد . مولکول کلروفيل در بين ساير مولکول ها دارای يک ويژگی مهم می باشد و آن اين است که الکترون برانگيخته را می تواند به يک مرکز فعال شيميايی انتقال دهد ، اين انتقال از طريق و به کمک تعدادی مولکول که معمولا˝ از جنس پروتئين بوده و به ناقلين الکترون موسومند صورت می گيرد . نکته ی مهم اين است که ناقلين الکترون طوری قرار گرفته اند که الکترون برانگيخته ی مولکول کلروفيل را فقط از حالت ناپايدار اول می ربايند . تفاوت PSІ و PSІІ : 1- ماکزيمم جذب نور قرمز توسط کلروفيل a در PSІ 700 nm بوده در حاليکه در PSІІ 680 nm است . 2- PSІІ به تنهايی نمی تواند کاری کند در حاليکه PSІ می تواند بدون PSІІ بخشی از واکنش های نوری را انجام دهد . تجزيه آب و تاًمين الکترون و پروتون لازم در PSІІ انجام شد ، توليد ATP و انرژی قابل استفاده و همچنين ترکيبی که بتواند موقتا˝ هيدروژن های آب را نگهداری کند در PSІ صورت می گيرد . 3- PSІ در تيلاکوئيد استروما قرار دارد و با استروما در تماس است در حاليکه PSІІ در تيلاکوئيد گرانا قرار داشته و با استروما تماس ندارد . 4- چون رنگريزه های کمکی در PSІІ قرار دارند بنابر اين فلورسانس توسط PSІІ صورت می گيرد . 5- PSІІ از رنگريزه های کمکی به مراتب بيشتری برخوردار است ، بنابر اين نسبت کلروفيل a/b در PSІІ کمتر از PSІ است . تفاوت مولکول کلروفيل a و b : 1- تفاوت در ترکيب فرمول شيميايی . b = C55H70O5N4Mg} وa = C55H72O5N4Mg } 2- کلروفيل a جزء رنگريزه های اصلی و کلروفيل b جزء رنگريزه های کمکی است . 3- فلورسانس توسط کلروفيل b صورت می گيرد . فتوفسفوريلاسيون ( Photophosphorylation ) : توليد ATP به کمک نور در سلول های فتوسنتزی را فتوفسفوريلاسيون گويند و عموما˝ بر 2 نوع است : فتوفسفوريلاسيون غير چرخه ای ( Non Cyclic Photophosphorylation ) : برای آنکه بخش اول واکنش های فتوسنتزی يعنی واکنش های نوری انجام شود وجود 4 سيستم زير ضروری است : 1- PSІ 2- PSІІ 3- يک سيستم واسطه که بين PSІ و PSІІ کار کند . 4- کمپلکس CF0- CF1 که نقش اين سيستم توليد ATP است . سيستم واسطه شامل کوئين ( Q ) ، پلاستوکوئين ( PQ ) ، سيتوکروم f ( Cyt f ) و پلاستوسيانين ( PC ) است . به نظام جفت شدن PSІ و PSІІ طرح Z گفته می شود . ( شکل تکميلی ، شکل ساختمان تيلاکوئيد است به آن رجوع شود ) . با برخورد انرژی نورانی به PSІ سبب می گردد که کلروفيل a موجود در PSІ طول موج مربوط به خود و رنگريزه های کمکی نيز طول موج مربوط به خودشان را دريافت کرده و توسط پديده ای تحت عنوان تشديد القايی انرژی طول موجهای دريافتی را به کلروفيل a منتقل کند و نهايتا˝ کلروفيل a موجود در PSІ انرژی دريافت شده توسط خود و ساير رنگريزه ها را به e موجود در PSІ داده و سبب برانگيخته شدن اين e می شود . e برانگيخته شده توسط گيرنده ی A0 به گيرنده ی A1 منتقل شده و در نهايت به Fd منتقل و موجب می شود NADP موجود در استروما به NADPH احياء شود . NADPH يکی از ترکيباتی است که در بخش دوم واکنش های فتوسنتزی يعنی واکنش های تاريکی صرف تثبيت CO2 می شود . با واگذاری e توسط PSІ ، PSІІ دچار خلاء e می شود . فعاليت PSІ در صورتی تداوم می يابد که خلاء e آن به نحوی جبران شود . جبران خلاء e ، PSІ توسط PSІІ و به واسطه ی مجموعه ای از ناقلين e تحت عنوان کمپلکس واسطه صورت می گيرد . همزمان با برخورد نور به PSІ ، PSІІ نيز انرژی نورانی را دريافت کرده و کلروفيل a موجود در PSІІ انرژی طول موج های دريافتی خود و همچنين ساير رنگريزه ها را به e موجود در PSІІ داده و سبب برانگيخته شدن e می شود و اين e برانگيخته به واسطه ی کمپلکس واسطه به PSІ رسيده و خلاء e ، PSІ توسط PSІІ خود PSІІ دچار خلاء e می شود و خلاء e آن به کمک کوفاکتور Mn طی تجزيه ی آب در حضور نور ( واکنش هيل يا فتوليز ) جبران می شود . خاصيت اکسيداسيون احياء و متناوب سبب می شود که ناقلين e ، e ها را منتقل کنند . انواع ناقلين e : 1- سيتوکروم ها ( Cyt ) : ترکيبات پروتئينی اند که در ساختمان آنها Fe وجود دارد و مانند ساير ترکيبات e دارای خاصيت اکسيداسيون و احياء متناوب اند ، به اين معنی که اين ترکيبات با دريافت e احياء می شوند و با از دست دادن e اکسيد می شوند و اين عمل می تواند متناوبا˝ اجرا شود و در نتيجه اين ترکيبات می تواند e ها را از ناقلی گرفته و سپس به ناقل ديگر منتقل کند . مهمترين Cyt ها در فتوسنتز Cyt f و Cyt b6 می باشد . تراکم Cyt در داخل کلروپلاست بسيار کم است ، به طوريکه در مقابل هر 400 مولکول کلروفيل تنها 1 مولکول Cyt f و در مقابل هر 400 مولکول کلروفيل تنها 4 مولکول Cyt b6 در کلروپلاست وجود دارد . 2- فرودوکسين ( Fd ) : يک ترکيب آلی پروتئينی است که در مولکول آن اتم Fe وجود دارد . محل Fd نيز مانند ساير ترکيبات انتقال e در داخل غشاء تيلاکوئيد است . 3- پلاستوسيانين ( PC ) : يک ترکيب آلی پروتئينی است که در آن 2 اتم Cu وجود دارد و به علت تغيير ظرفيت Cu از 1ظرفيتی به2 ظرفيتی PC ها دارای خاصيت اکسيداسيون و احياء متناوب شده و در نتيجه دارای خاصيت انتقال e است . فرم اکسيده به صورت 2 ظرفيتی و فرم احياء به صورت 1 ظرفيتی است . 4- پلاستوکوئين ( PQ ) : فقط از مولکول پروتئين تشکيل شده است و فاقد فلز است . از آنجائيکه PQ فاقد فلز است ولی دارای خاصيت اکسيداسيون و احياء متناوب است و دليل آن اين است که يون های H+ را از استروما گرفته ( PQ + 2H → PQH2 ) و ترکيب PQH2 می تواند e را از Q به Cyt f منتقل کند و از طرف ديگر پروتون ها را به داخل لومن فرستاده و از غلظت زياد آن در استروما و اسيدی شدن محيط استروما جلوگيری می نمايد . در واکنش های نوری يك مسير انتقال e غير چرخه ای وجود دارد که مبداء توليد e ها H2O و مقصد آن NADPH است . اين جريان انتقال e را جريان انتقال e غير چرخه ای می نامند ، زيرا e های H2O به H2O باز نمی گردند . در اثر انتقال e با تجمع تدريجی پروتون ها در لومن مواجه هستيم که اين به 2 دليل است : 1- فعاليت PQ که موجب انتقال پروتون ها از استروما به لومن شده است . 2- تجزيه ی H2O طی واکنش هيل يا فتوليز می باشد که در اين صورت شاهد تجمع هر چه بيشتر پروتون ها در لومن خواهيم بود : مقدار H+ در لومن بيشتر از H+ در استروما می باشد . نتيجتا˝ نه تنها انتقال e صورت می گيرد بلکه به تدريج يک شيب قوی الکتروشيميايی بين 2 سوی غشاء تيلاکوئيد صورت می گيرد . پروتون ها مايلند در جهت شيب الکتروشيميايی از لومن به استروما انتقال يابند ولی وجود غشای 2 لايه مانع می باشد . در اينجا نقش يک سيستم ديگر روشن می شود : اين سيستم عبارت است از کانال CF0 – CF1 که آنزيم های بزرگی اند که در حدود 400 دالتون وزن دارند . CF0 از 4 پلی پپتيد و CF1 از 5 پلی پپتيد تشکيل يافته است . به اين ترتيب که بخش CF0 مانند کانال پروتون عمل کرده و بخش CF1 کارخانه ی سنتز ATP می باشد . بايستی توجه داشت که نيروی محرکه برای انتقال پروتون خيلی قوی است و کانال CF0 برای عبور پروتون بسيار تنگ است . اين امر سبب می شود که حرکت پروتون ها را به صورت هجوم تشبيه کنيم . اين هجوم نيروی بالقوه ای است که که می تواند منجر به کارهای مختلف شود . مثلا˝ در غشاء سلولها از اين نيرو برای وارد و يا خارج ساختن يون ها استفاده کرده و در تيلاکوئيدها غشاء از اين نيرو برای پيوند P با ADP استفاده کرده و در غشاء از اين نيرو برای پيوند P با ADP و برای تشکيل ATP استفاده شده است . محاسبه شده است که به ازای هر 3 پروتون که از کانال CF0 عبور می کند يک ATP در بخش CF1 سنتز می شود . سيستمی که شرح داده شد با 2 اشکال اساسی روبرو است : 1- کلروپلاست به عنوان يک اندامک خودکفا می بايستی انرژی مورد نياز خود را بتواند تامين کند اما از مسير فتوفسفوريلاسيون غير چرخه ای اين امر حادث نمی شود . 2- NADPH با همان سرعتی که در واکنش های نوری ساخته می شود نمی تواند در طی واکنش های تاريکی که در استرومای کلروپلاست صورت می گيرد مصرف شود . ( يعنی NADP ايجاد کند که بتواند دوباره در واکنش های نوری احياء شود ) . فتوفسفوريلاسيون چرخه ای ( Cyclic Photophosphorylation ) : راه حل جالبی که هر 2 اشکال ذکر شده را برطرف می کند مسير فتوفسفوريلاسيون چرخه ای می باشد : هرگاه به نحوی NADP کافی وجود نداشته باشد تا Fd بتواند آن را احياء کند Cyt b6 ، e را به PQ رسانده و در نهايت e برانگيخته را به PSІ باز می گرداند . Fe – S يکی از ناقلين e در مسير فتوفسفوريلاسيون چرخه ای می باشد که مرکب از پروتئين به همراه S است . در اين صورت PQ مانند گذشته علاوه بر دريافت e از Cyt b6 پروتون ها را نيز از استروما به لومن منتقل می کند . انرژی که در طول اين مسير از انتقال e ها در مسير فتوفسفوريلاسيون چرخه ای حاصل می شود سبب پیوند ADP با P و تشکيل ATP می شود . بدين ترتيب ملاحظه می کنيم که در اين گونه شرايط PSІ می تواند درگير يک جريان انتقال e چرخه ای شود که در آن مبداء e، PSІ و مقصد آن نيز PSІ است . از اين انتقال e گردشی نه H2O اکسيد می شود و نه NADP احياء می شود ، اما از آنجا که PQ باعث انتقال پروتون می شود و اين پروتون ها چنانچه اشاره شد موجب توليد ATP می شود ، لذا نقش و اهميت اصلی اين PS را می توان در توليد ATP اضافی دانست . اکنون مجموع پروتون هايی که توسط سيستم چرخه ای و غير چرخه ای تاًمين می شود ATP مورد نياز فرايند فتوسنتز را تامين می کند . لازم به توضيح است ATP ای که از مسير چرخه ای حاصل می شود به مراتب بيشتر از ATP می باشد که از مسير غير چرخه ای حاصل می شود . در چرخه ی e گردشی يا چرخه ای PSІІ هيچ گونه نقشی ندارد . به فرض رابطه ی PSІ و PSІІ به نحوی قطع شود : مثلا˝ با کاربرد علفکش هايی که سبب مختل شدن سيستم فتوسنتزی در علفهای هرز می شود . در اين صورت ATP از طريق فتوفسفوريلاسيون چرخه ای همچنان توليد شده اما از آنجائيکه PSІІ که نقش آن تجزيه ی H2O می باشد ، در اين مسير دخالتی ندارد تا سبب تجزيه آب شود بنابر اين NADPH نيز توليد نخواهد شد . از آنجائيکه برای توليد قند هم به ATP و هم به NADPH نيازمنديم ، بنابر اين با قطع ارتباط 2 PS قندی توليد نمی شود . در بسياری از مواقع توليد ATP آنقدر بالا است که بيش از نياز سلول است در اين صورت اين ATP اضافی صرف فرآيندهای حياتی مهم ديگری نظير احياء N و يا احياء S می شود ، بنابر اين کلروپلاست نه تنها محل احياء C است بلکه محل مهمی برای احياء S و N نيز محسوب می شود با اين تفاوت که S و N نيز در خارج از کلروپلاست هم می توانند تثبيت يا احياء شوند اما CO2 هرگز . ماحصل واکنش های نوری فتوسنتز توليد 2 ترکيب ATP و NADPH است که در بخش دوم فتوسنتز يعنی واکنش های مرحله تاريکی يا چرخه ی کلوين صرف تثبيت CO2 می شود . O2 نيز به عنوان يک فرآيند جنبی به جو متصاعد می شود . واکنش های بخش دوم يا احياء کربن يا مرحله ی تاريکی ( چرخه ی کلوين ) : در طی اين مرحله CO2 موجود در هوا از طريق روزنه ها وارد گياه شده و به وسيله ی ATP و NADPH حاصل از واکنش های نوری در استرومای کلروپلاست تثبيت می شود . اسامی ديگر مرحله ی تاريکی فتوسنتز : 1- واکنش های کربن فتوسنتزی . ( Photostnthetic Carbon Reactions ) 2- چرخه ی کلوين . ( Calvin Cycle ) 3- واکنش های بيوشيميايی . ( Biochemical Reactions ) 4- مسير فتوسنتزی گياهان 3 کربنه . ( C3 Path Way ) به واکنش های اين مرحله بيوشيميايی گفته می شود ، زيرا آنزيم ها در انجام آن دخيل می باشند . به اين واکنش ها ترموشيميايی نيز گفته می شود - زيرا فعاليت آنزيم ها تحت کنترل درجه ی حرارت می باشد . CO2 از هوا و از طريق روزنه ها وارد گياه می شود ، اين عمل توسط پديده ای تحت عنوان انتشار صورت می گيرد ، يعنی CO2 هوا از جايی که غلظت آن بيشتر است ( هوا ) به جايی که غلظت کمتر است ( گياه ) وارد می شود . اولين گيرنده ی CO2 هوا يک قند 5 کربنه به نام RUBP ( ريبولوز 1 و5 بيس فسفات ) است ، آنزيمی که باعث تسريع ترکيب CO2 با RUBP می شود ، آنزيم روبيسکو ( RUBPC ) است . RUBPC فراوان ترين آنزيم موجود در روی کره ی زمين است ، به طوريکه 50 % از پروتئين های محلول در برگ گياهان و 4/1 پروتئين های گياهان علوفه ای از اين آنزيم تشکيل يافته است . کربوکسيلاسيون يعنی تزريق CO2 در يک ترکيب آلی . دکربوکسيلاسيون يعنی گرفتن CO2 از يک ترکيب آلی . اولين ترکيب توليدی در اين گياهان اسيد 3 فسفوگليسريک ( PGA ) می باشد و از آنجائيکه اين ترکيب 3 کربن دارد به گياهان دسته ی اخير ، گياهان C3 می گويند . PGA → RUBP + CO2 چرخه ی کلوين در استرومای کلروپلاست صورت گرفته و طی آن CO2 موجود در هوا با مصرف ATP و NADPH حاصل از واکنش های نوری تثبيت می شود . در گياهان C3 برای تثبيت 1 مولکول CO2 به 3 مولکول ATP و 2 مولکول NADPH نياز است . برای تثبيت 6 مولکول CO2 به 18 مولکول ATP و 12 مولکول NADPH نياز است . از گياهان زراعی C3 مهم می توان به گندم ، جو ، برنج ، چاودار ، يولاف ، يونجه ، پنبه ، آفتابگردان ، سويا ، توتون ، گلرنگ ، گوجه فرنگی ، کلزا و کنجد اشاره کرد . واکنش های نوری در کليه گياهان شبيه هم می باشد و اين بر اساس نحوه و يا چگونگی تثبيت CO2 می باشد که گياهان به 3 دسته ی C3 ، C4 و CAM تقسيم بندی می شوند .

نظرات شما عزیزان:

نام :
آدرس ایمیل:
وب سایت/بلاگ :
متن پیام:
:) :( ;) :D
;)) :X :? :P
:* =(( :O };-
:B /:) =DD :S
-) :-(( :-| :-))
نظر خصوصی

 کد را وارد نمایید:

 

 

 

عکس شما

آپلود عکس دلخواه:



+ نوشته شده در شنبه 25 تير 1390برچسب:,ساعت 15:43 توسط مهندس مهرداد مرتضوی |